55年前袁隆平首篇4页的论文，却让几亿人吃饱饭，改写了水稻的历史| 深度解析

55年前袁隆平首篇4页的论文，却让几亿人吃饱饭，改写了水稻的历史| 深度解析

“在当时那种情况下，想搞杂交那无异于痴人说梦，所以国外科学家曾经一度判定，杂交水稻只是理论上的可能，但是在现实中是不可能的。”回看当初袁隆平研究杂交水稻，中国科学院生物学博士、助理研究员李雷表示。

“在当时那种情况下，想搞杂交那无异于痴人说梦，所以国外科学家曾经一度判定，杂交水稻只是理论上的可能，但是在现实中是不可能的。”

回看当初袁隆平研究杂交水稻，中国科学院生物学博士、助理研究员李雷表示。而正是这个被认为是 “痴人说梦” 的想法，竟然真的被袁隆平实现了。

在袁隆平的著作中，一篇名为《水稻的雄性不孕性》这篇论文最具里程碑意义。这篇论文只有 4 页，故事要从 1961 年夏天说起，当时袁隆平发现了一株天然杂交稻，他心想既然自然界存在杂交稻，那么应该也存在天然的雄性不育株，原因是之所以水稻能够天然杂交，雄性不育株扮演着最重要的角色。

图 | 相关论文（来源：网络）

在论文中，袁隆平写道，水稻具有杂种优势现象，尤以秈粳杂种更为突出，但因人工杂交制种困难，到现在为止尚未能利用，显然，要想利用水稻的杂种优势，首先必须解决大量生产杂种的制种技术。

图 | 论文第一页（来源：网络）

从晚近作物杂种优势育种的研究趋势和实际成果来看，解决这个问题的有效途径，首推利用雄性不孕性。为了获得水稻的雄性不孕材料，袁隆平连续两年在水稻大田里进行了逐穗检查工作，观察到一些雄性不孕植株，具体方法和经过如下。

从生产队的水稻中检查出雄性不孕植株

据袁隆平表示，水稻雄性不孕植株，是 1964-1965 年在湖南省安江农校实习农场及附近生产队的水稻大田中检查出来的。

论文中他写道，已知花药不开裂是许多作物的雄性不孕性在外表上的共同特征之一，因此就根据这个特征按图索骥，于抽穗期间晴日中午前后，在田间进行逐穴逐穗检查，将注意力集中到正在开花和刚开过花的稻穗花药上，正常植株的颖花，刚开花时，花药蓬松，颜色鲜黄，用手轻振便有大量花粉散出；

开花后不久，花药既已裂开，药囊变空，呈白色薄膜状挂在花丝上，在检查时，发现有开花后花药不开裂、振动亦不散粉的稻穗，再用 15 倍放大镜进一步检视，确证为花药不开裂的，就视作雄性不孕植株，加以标记，2-3 日内复查几次，并采集花药进行显微镜检查，用碘化钾液染色法观察花粉反应，前后总共检查了 14000 余穗，在 4 个品种中共找出 6 株雄性不孕植株，成熟时分株采收自然传粉种子（个别的做了人工杂交）。

图 | 论文第二页（来源：网络）

为了加速鉴定和选育过程，凡成熟早的，在当年就将其部分种子进行 “翻种” 播种，其余的则在次年春播，均采用盆钵育苗，分系单本移栽，每个系统种植一小区，其旁种一行同品种的正常植株做对照，于抽穗期间进行逐株观察记载，用花粉染色法和套袋自交的结实率鉴定孕性程度。

图 1 | 开花后 2 小时花药的状态

检查出的 6 株雄性不孕植株，按表现不同，可分为以下三种类型：

• 无花粉型：花药较小而瘦瘪（见图 1），白色，全部不开裂，其内不含花粉或仅有很少量极细的颗粒，为完全雄性不孕（2 株，1965 年 7 月自品种胜利籼中找出）。
• 花粉败育型：花药细小，黄白色，全部不开裂；花粉数量少且发育不完全，较正常的显著为小，大多数形状不规则，表面有皱纹，对碘化钾液无蓝色反应，为完全雄性不孕（2 株，分别在 1964 年和 1965 年 6 月自南特号中找出）。
• 部分雄性不孕：其中有两种情况，1. 大多数颖花（80%）以上的花药不开裂，但花药和花粉的其它性状皆与正常植株的相同（1 株，1964 年 7 月自早粳 4 号中找出）；2. 大多数颖花（85% 以上）的花药不开裂，这些不开裂花药中的花粉数量较小且大部分发育不完全，仅个别花粉对碘化钾液有蓝色反应（1 株，1964 年自洞庭早籼中找出）。

图 | 论文第三页（来源：网络）

此外，袁隆平还检查到一些非遗传的部分雄性不孕植株。表 1 是对前两种完全雄性不孕类型的花粉和花粉大小测定的结果。

图 | 表 1 水稻完全雄性不孕植株的花药和花粉大小与正常植株的比较

所有上述雄性不孕植株，其他方面的形态特性，包括雄蕊在内，与同品种的正常植株看不出差异，唯在自然传粉情况下的结实率皆偏低，最高的一株为 70%，其余介乎 40-50%，其原因可能与抽穗扬花期间均遇到过连续几日阴雨或大风而不利于花传粉有关。

截止该论文发表为止，已有 4 株繁殖了 1-2 代，兹将该 4 株自然传粉（大田中同品种的花粉）F1 代的孕性分离情况列于表 2。

图 | 表 2（来源：网络）

不同类型雄性不孕原始植株后代分离的情况有所不同。两棵花粉败育型完全不孕植株，都分离出完全雄性不孕、部分雄性不孕和正常孕性后代。

这些完全不孕的 F1，表现与母本相同，套袋隔离穗的结实率为 0%，但人工授粉杂交的结实率很高（表 3），15 个杂交组合中有 3 个组合达 90% 以上，只是亲缘关系较远的 2 个籼粳杂交组合在 50% 以下，这表明它们不具有雄性不孕性，分离出的部分雄性不孕植株表现为：部分颖花（不同植株的百分率不同）的花药开裂散粉，花粉发育正常；不开裂花药中的花粉绝大多数是败育的。

表 3 | 败育型完全雄性不孕植株（来源：网络）

第 2、第 3 部分雄性不孕原始植株都只出现部分不孕和正常孕的后代，这些部分不孕的 F1 在花药、花粉特性上各自与其母本相同，但孕性程度个体间有差异。

两棵无花粉型的雄性不孕植株，目前虽未获得种子后代，但刈割后约一月稻椿上所生出的再生穗，仍保持着不能形成花粉的完全雄性不孕特性，人工授粉杂交的结实率亦很高，5 个组合均在 80% 以上。

雄性不孕在许多作物中常有发现

雄性不孕在许多作物中常有发现，但在论文发表时，水稻的雄性不孕性在国内尚未见有报导，从当时的初步检查结果来看，袁隆平接连两年都能在一般大田中找到雄性不孕植株，既包括籼稻和粳稻品种，又有几种不同的不孕类型，这表明水稻的雄性不孕在自然情况下出现的频率较高，按这次调查估计，约 0.13%。

图 | 论文第四页（来源：网络）

从外部表现看，水稻与其他作物的雄性不孕现象是大同小异的，主要表现在花药不开裂、花粉败育却不能形成花粉等方面，但袁隆平却未找到那种花药不外露及雄蕊完全退化的类型，值得指出的是，正因这些雄性不孕水稻植株的花药身处颖外，开花后数日内又大多不脱落，由于萎缩而显得更加细瘦，所以用肉眼观察也很易识别出来，就不难在现在水稻品种中找到雄性不孕材料。

雄性不孕性在遗传上一般分核质型和胞质型两类，以后者在杂交优势育种中最利用价值，罗兹（M.M.Roades）的研究指出，由他所发现的第一个胞质型的玉米雄性不孕植株，当用某一父本类型与之多次重复杂交，后代仍能保持雄性不孕；而在自由传粉的某些情况下，则产生孕性分离的后代。

袁隆平所获得的花粉败育型水稻雄性不孕资料（其余 2 种类型现在还不能作推论）与后一情况类似，同时按雄性不孕的一般遗传规律，核质型的多属隐形，通常只有由母本细胞质决定的雄性不孕性才能在 F1 中重复显现，因此初步认为，它们属于胞质型的可能性较大，由于南特号品种不纯，在群里中存在着多种遗传型的个体，因而在自由传粉的情况下，不同父本核因子与不孕母本细胞质相互作用的特异性，之时 F1 发生不同的孕性分离现象。

由此认为，通过进一步选育，可从中获得雄性不孕系、保持系及恢复系，用作水稻杂种优势育种的材料。

图 | 左三为袁隆平（来源：网络）

对于杂交水稻，李雷解释称：“在生物学上有一种现象，就是两种遗传特征差异的生物如果杂交产生后代，那么后代会呈现出即拥有优良性状又可以避免劣势的情况，袁隆平称之为杂种优势，而利用这种特点来做出来的物种就是杂交种。典型的就是玉米，相信不少生活在农村的人对此十分熟悉，玉米杂交可以实现很好的性状，比如高产，比如抗倒伏等，不过杂种优势也有不足之处，那就是杂交后代不能保种，杂种的下一代就会出现性状分离，所以需要每一代都进行杂交。”

不过李雷说：“中国水稻品种不少，每个品种都有各自的优势，也同时具有各自的劣势，这种情况下，如何扬长避短来让水稻更好的生长就成为了一个重要问题。”

而当时的袁隆平要解决的正是上述问题，对于该问题的难点，李雷分析称：“水稻是典型的自花授粉，就是水稻的雄花和雌花是生长在一起的，所以它们是自交的。” 这也是为何很多专家认为杂交水稻几无可能的原因。

（来源：网络）

在当时，无论是在中外文献资料中，还是在实际生活中，他都尚未听说过这种天然雄性不育水稻。

唯一知道的是，很多作物的雄性不孕性性状之一便是花药不开裂，袁隆平索性以此为线索，开始寻找天然雄性不育水稻。

1964 年六七月间，水稻开始抽穗扬花，这是寻找不正常雄蕊的最佳时间，袁隆平下田寻找天然水稻雄性不育株。关于这段经历，他曾在口述自传中回忆称：“每天天亮时就去，在几千几万的稻穗里寻找，像大海捞针一样在稻田里一穗穗、一株株、一行行地观察。” 但却连续两周都是 “乘兴而去，败兴而归”。

1964 年 7 月 5 日，为了寻找天然雄性不育株，他已经 “大海捞针” 了十四天。下午两点多正是气温最高的时候，他发现了一株特殊水稻，特殊在它虽然开花了，但是花药非常瘦，由于退化的原因里面没有花粉，不过它居然拥有正常的雌蕊。

袁隆平猜想，这可能就是退化的雄花，把花药带到实验室做镜检，结果证明真的是花粉败育的雄性不育株。据悉，这是从 “洞庭早籼” 品种中发现的第一株雄性不育株。他评价称这意味着 “攻克杂交稻育种难题跨出了关键的第一步”。

1965 年，适逢水稻开花季节，他和妻子邓则继续寻找雄性不育水稻。1964 至 1965 两年间，他和妻子累计检查了几十万支稻穗，从洞庭早籼、胜利籼、矮脚南特号和早粳 4 号 4 个水稻品种中，一共找到 6 株雄性不孕植株。

图 | 稻花（来源：Pixabay）

到 1965 年秋，持续两年的逐穗检查和盆栽试验，让他发现天然雄性不育株的人工杂交结实率可达 80%-90% 以上，由此可见这些植株的雌蕊是正常的。而且，经过杂交繁殖出来的水稻后代，有一些水稻出现了杂交组合，这意味着他找到了一批能遗传的自然雄性不育材料，也增加了袁隆平的信心和决心。

禾下乘凉不是梦，后继无人不用怕

袁隆平曾说他的一个梦想是禾下乘凉，很多人觉得这只是一种乌托邦的美好想象，但李雷认为：“其实背后有一定的生物学考量，植物的营养主要太阳光。通过光合作用，将太阳能转化成为生物能，最后以有机物的方式固定下来。因此，对于植物来说，光合作用意义巨大。但是很遗憾，光合作用能量是有限的。”

那么，如何提高光合作用呢？李雷说，办法就是尽可能地扩大光合作用的面积，也就是增加表面积，毕竟袁隆平无法改变地球的自转来调整光合作用时间。如何增加呢？答案就是：增加它的叶子数量和叶面积。而理论上，在株高足够高的情况下，叶子也会相应的增加，那么就会带来更多的光合作用面积，最终光合作用的产物也会相应增加。而在水稻中，株高增加，产量也会增加。

图 | 海水稻（来源：网络）

袁隆平离世之前，正在推动海水稻，在新疆种植的海水稻已经取得成功。李雷认为海水稻 “可以说是利国利民，不亚于杂交稻”，这是因为中国目前有 15 亿盐碱地，而海水稻可极大改善盐碱地。李雷说：“让盐碱地变废为宝，（就能）成为新的粮食产区。”

最近，部分网友担心袁隆平后继无人，对此李雷告诉 DeepTech：“这个无须担心。光是杂交水稻领域，就有依托单位为湖南杂交水稻研究中心和武汉大学而成立的杂交水稻国家重点实验室，还有许多其他各种类型的实验室专门从事水稻的培养和育种。更别提我国有非常庞大的农学从业人员，尤其是恢复高考以后，培养了非常多的专业人士。大家都在这些领域持续努力着。我国的现代农业也不是一个人撑起一片天，而是无数人共同在努力。”

当前，农林专业仍然不算是吃香专业，谈及如何促进更多人从事该领域，李雷说，农学领域并不需要那么多专业人员去参与。事实上，中国每年培养的农学本科生非常多，并且中国已经建立起完善的农业本科 - 硕士 - 博士路线，且地方拥有农业部门以及农业推广专门的机构，对于中国农业发展来说这是足够的。

其次，当今的农业已经不是当年的情形，现在的农业事实上汇集了多学科的综合性门类，比如育种领域，就有现代育种学，利用基因技术等来进行更有针对性的育种，还有其他多个学科也在农业中有应用。

再次，当前中国处于新农村建设期间，袁隆平的努力方向不仅是培育更好的种子，还包括改善农业生产方式、优化农业体系等。

至于农业学子是否愿意从事农业，一方面靠国家提高农林从业者的待遇，另一方面，也要努力依靠市场经济盘活现代农业。